2 października 2022

Wioślarki

Wioślarki (Cladocera) to rząd, w skład którego wchodzą skorupiaki o niewielkich rozmiarach. Wyjątkiem są gatunki Leptodora i Bythotrephes, ich długość wynosi 10 mm. Organizmy te występują w wodach słodkich, nieliczne żyją w wodzie słonej. Najwięcej skupionych jest w litoralu wśród roślinności i na dnie, wchodzą w skład zooplanktonu. Znaleziono 75 gatunków Europejskich.


Wioślarki zbudowane są z głowy, tułowia i odwłoka, na powierzchni ich ciała znajduje się dwuklapowy, prześwitujący pancerz (karapax), który nie obejmuje głowy a połączony jest z dwoma pierwszymi częściami tułowia. Od strony brzusznej umieszczone są klapy, przedzielone szczeliną. Karapax u drapieżnych gatunków jest zredukowany. W przedniej części podłużna głowa wyrasta w dzióbek. Na głowie umieszczone jest jedno oko powstałe przez połączenie dwu bocznych, a także oko naupliusowe. Pierwsza para czułek u gatunków niedrapieżnych jest krótka, pokryta wieloma włoskami czuciowymi, u drapieżców dobrze wykształcona jak u Leptodora. Czułki kolejnej pary będące narządem ruchu zbudowane są dwugałęziście i są dobrze uformowane. Liczba odnóży tułowiowych u wioślarek wynosi 4-6 par, ich powierzchnie są spłaszczone, niewielkie, pokryte włoskami, pełnią funkcję narządów oddechowych i uczestniczą w zdobywaniu pokarmu. W płynącym prądzie wody jest duża ilość tlenu i drobin pokarmowych. Z odnóży powstaje aparat filtracyjny, u form drapieżnych brak rozwidleń, odnóża są zaostrzone, chwytające zdobycz.


Wioślarki są zwierzętami rozdzielnopłciowymi, na granicy części grzbietowej a pancerza samic mieści się komora lęgowa, różnie zbudowana u wielu gatunków. W komorze tej znajdują się jaja oraz świeżo wylęgłe potomstwo. Wioślarki rozwijają się w sposób prosty, stadia larwalne nie występują. Między młodymi a dorosłymi osobnikami są niewielkie różnice, które dotyczą rozmiarów i dojrzałości płciowej, tylko u Leptodora będącej gatunkiem drapieżnym obecna jest forma larwalna zwana metanaupliusem. U wioślarek występuje zjawisko heterogonii, które wiąże się z następowaniem po sobie pokoleń partenogenetycznych i dwupłciowych. Samice partenogenetyczne produkują niezapłodnione jaja, pokolenia składające się z samców i samic znoszą jaja zapłodnione (formy zimujące przetrwalne). Z jaj zimowych powstają samice, z nich jaja niezapłodnione dające początek samicom partenogenetycznym. Jesienią tworzą się z nich osobniki obu płci i jaja zimowe, które pokryte są błonami pochodzącymi z wylinki pancerzyka, jest to twór zwany siodełkiem (ephipium, czaprak), pełniący rolę ochronną. Jaja przetrwalne są odporne na wysuszenie, przemarzanie, z łatwością przyczepiają się do ciała ptaków i innych organizmów w celu rozprzestrzenienia. Inaczej niż u wrotków te same samice mogą produkować zapłodnione jaja, z których powstaną samce i samice oraz jaja partenogenetyczne. Wioślarki występujące w większych zbiornikach o warunkach stałych przechodzą jedno pokolenie z dwupłciowymi osobnikami w czasie jednego roku, w zbiornikach mniejszych zmiennych pojawia się kilka pokoleń. W wodach północnych, w których lato jest krótkie pokolenia partenogenetyczne nie występują. Następowanie po sobie pokoleń jest uwarunkowane zmiennością środowiska, gdy jest niewielka temperatura, brakuje tlenu, zbiornik przejściowy, niedostatek pokarmu, nadmierne skupienie populacji.

Rozwój wioślarek zachodzi w temperaturze 20ºC przez 5 dni, liczba zniesionych jaj wynosi od 2 u Chydorus, do 100 u Daphni pulex. W korzystnych warunkach temperaturowych i przy dostatku pokarmu z jednego osobnika powstaje kilkaset młodych w ciągu życia. Temperatura i pokarm decydują o długości życia wioślarek (Daphnia magna żyje 108, 88, 42, 26 przy temperaturze 8, 10, 18, 28ºC).
Wioślarki w zdecydowanej większości (np. Daphnidae i Bosminidae) pobierają pokarm na zasadzie filtracji. Przedstawiciele rodzajów Polyphemus, Bythotrephes, Leptodora są drapieżnikami. Dwudzielny pancerz tworzy aparat filtracyjny, na stronie brzusznej znajduje się komora, będąca przestrzenią dla odnóży tułowiowych. Woda jest zasysana i wędruje w kierunku tylnej części ciała, zawiesina jest segregowana, w szczelinie brzusznej i przez szczecinki pierwszej pary odnóży zachodzi odrzucanie dużych cząstek. Następnie woda wraz z zawiesiną przedostaje się przez sito utworzone przez szczecinki zachodzące na siebie, znajdujące się po wewnętrznej stronie odnóży, w formie koszyczka lub sita. Wielkość oczek sita wynosi 1-2 µm. Cząsteczki o wielkości ponad kilkanaście lub kilkadziesiąt µm nie przedostają się do komory filtracyjnej. Pokarm znajdujący się na sicie na kształt pakietów wędruje napędzany ruchem szczecinek w kierunku otworu gębowego. Odfiltrowane i pobierane cząsteczki mają różną wielkość, jest tzw. aktywna wybiórczość pokarmowa. Szybkość filtracji uwarunkowane jest gatunkiem, rozmiarami, płcią, wiekiem zwierzęcia, jego stanem fizjologicznym, ilością pokarmu. Wioślarki pobierają pokarm z różną szybkością zależnie od gatunku, rozmiarów ciała, płci, wieku, warunków fizjologicznych, stanu wypełnienia przewodu pokarmowego. Istnieje pogląd, że proces pobierania pokarmu zależy od ruchu przeciwdziałającego wioślarek w wodzie i zachodzi w sposób ciągły. Filtracja przebiega w różnym tempie i jest zależna od czynników środowiskowych tj. temperatura, światło, odczyn wodny, stężenie pokarmu, cechy chemiczne i kaloryczne pokarmu. Szybkość filtracji skorupiaków żyjących w planktonie wiąże się z oddychaniem tak jak wiele innych zjawisk życiowych, zwiększa się wraz z podwyższeniem temperatury do wartości granicznej, następnie spada z dużą szybkością.

Właściwa temperatura dla skorupiaków słodkowodnych wynosi w zakresie od 20 do 25 ºC i zależy od ich fizjologicznych uwarunkowań. Analizując zależność szybkości filtracji od stężenia pokarmu, wykazano że poza minimalną i maxymalną ilością substancji, tempo filtracji zależy odwrotnie proporcjonalnie do koncentracji cząstek pokarmowym zgromadzonych w wodzie. Proces filtracji jest procesem zmiennym, zależy od cech zwierzęcia, środowiska i pokarmu oraz od wielkości pobranego pokarmu (masa pokarmu zjedzona w jednostce czasu). Gatunki takie jak Bythotrephes, Leptodora, Polyphemus są drapieżne, ich pokarm stanowią pierwotniaki, wrotki, niewielkie skorupiaki, łapane odnóżami i czułkami. Leptodora o wielkości 5-6 mm odżywiają się drobnymi skorupiakami w ilości 30 sztuk na dobę.
Cyklomorfoza to zjawisko występujące u wioślarek rozmnażających się partenogenetycznie i dotyczy zmian w rozmiarach i kształcie danego osobnika lub poszczególnych części jego ciała w ciągu jednego roku. Następuje nierównomierny wzrost fragmentów ciała np. karapaksu, zmiany zachodzą w wysokości ciała. Zmienność może przebiegać w dużym stopniu, tak że osobniki letniego pokolenia nie wykazują podobieństwa do form występujących wiosną lub zimą. Zjawisko to jest charakterystyczne dla wioślarek, wyraźnie zachodzi w rodzaju Daphnia żyjącej w wodach umiarkowanych wykazujących sezonowość. Cyklomorfoza wynika z przystosowania się organizmu do różnych gęstości wody, temperatury, zmienności wody. Jest również następstwem przystosowania obronnego organizmów żyjących w planktonie jako ochrona przed rybami, wioślarki o większych wymiarach są mniej narażone na zjedzenie. Ukształtowanie ciała jest prześwitujące, w wyniku czego dafnie są mniej widzialne przez drapieżniki.
Wioślarki o pelagialnym trybie życia pływają posługując się drugą parą czułków, w ruchu tym zachodzą dwie fazy. Pierwsza faza polega na poruszaniu czułkami i unoszeniu się w toni wodnej, drugi etap opiera się na powolnym opadaniu, przy czym czułki są rozłożone i nieruchome. Ruchy te umożliwiają unoszenie i przeciwdziałają opadaniu na dno zbiornika. U organizmów żyjących w litoralu i gatunków dennych oprócz czułek przemieszczanie się umożliwia część odwłoka (Chydoridae). W ciągu doby wioślarki mogą poruszać się pionowo, w nocy wędrują na powierzchnię, w ciągu dnia poruszają się w głąb zbiornika. Cechy wędrówek pionowych różnią się u wielu gatunków, w stadiach rozwojowych, zależnie od płci, pór roku. Wędrówki uwarunkowane są czynnikami abiotycznymi tj. zmiany oświetlenia, wahania temperatury i gęstości wody, a także czynnikami biotycznymi (różne stężenie pokarmu, ucieczka przed rybami i innymi drapieżnikami).
Środowiskiem życia wioślarek są wody słodkie, mogą przebywać w niewielkich zbiornikach, wysychających, stawach, jeziorach oraz rzekach. Występujące w Europie Środkowej wiele stanowi gatunków litoralnych (60 spośród 75) stref brzegowych tj. Chydoridae, Macrothrioidae. Do wioślarek dennych mieszkających w mule należą Drepanothrix, Ilyocryptus, Monospilus. Pelagial zasiedlają takie rodzaje jak Daphnia, Diaphanosoma, Bosmina, Holopedium, Bythotrephes, Leptodora. Pewne wioślarki przyczepiają się do roślin przyssawkami (Sida, Simocephalus), kolcami odnóży lub pancerza (Chydorus), włoskami na pancerzu (do błonki powierzchniowej wody np. Scapholoberis). W 1 dm3 wody może znajdować się od 100 do 1000 osobników. Najwięcej wioślarek zasiedla eutroficzne jeziora oraz zbiorniki zaporowe w czasie lata oraz występuje w niewielkich zbiornikach okresowych. W wodach płynących znajduje się mniej, do kilkudziesięciu osobników na 1 dm3 wody. Liczebność podlega zmianom przez sezon i podczas okresów wieloletnich. W litoralu jest kilkakrotnie więcej wioślarek niż w pelagialu.
Występowanie wioślarek wiąże się z ich wpływem na inne organizmy. Odżywiając się glonami planktonowymi regulują zagęszczenie, decydują o jakości planktonu roślinnego. Wiele populacji wioślarek produkuje fosfor i azot potrzebne do uzupełnienia soli biogennych, podtrzymują też życie glonów i bakterii.
Wioślarki wchodząc w skład planktonu jeziora odgrywają rolę pokarmową dla takich ryb jak stynki, sielawa, sieja oraz ich narybku. Ze względu na działalność filtracyjną pełnią rolę w czyszczeniu wody, udostępniają z zawiesiny pokarm dla innych organizmów. Dostając się do przewodu pokarmowego skorupiaków zawiesina wraz z fermentami jest wydalana do wody, gdzie ma wpływ na bakterie mineralizujące. Wioślarki wykorzystuje się w biotestach w badaniach stężeń pestycydów oraz stanu ścieków przemysłowych ze względu na ich toksyczność. Dafnie w postaci suszonej stanowią pokarm rybom akwariowym.
Wioślarki zbierane są za pomocą siatki planktonowej lub czerpaków wodnych (Ruttnera lub Bernatowicza). Można je konserwować w 4% roztworze formaliny. Hodowla wioślarek nie wymaga dużo wysiłku, ich pokarm stanowią zielenice Chlorella oraz drożdże. Nadmiar pokarmu po 1-2 godzinach powinien być zbierany, aby woda nie była mętna.